Какой из этих витаминов синтезируется исключительно микроорганизмами

Более двух десятилетий назад, Doll и Peto (The causes of cancer: quantitative estimates of avoidable risks of cancer in the United States today) показали, что 35% всех случаев смерти от рака в Соединенных Штатах и Европе может быть предотвращено с помощью изменений в диете, это на 5% больше, чем для табака и на 25% больше, чем для инфекций.

Это говорит о том, что питание, являющееся неотъемлемой частью нашей жизни, важно не только для нашей фигуры, здоровья сердечно-сосудистой системы и интеллектуального долголетия, но и для защиты от онкологической патологии.

Остановимся подробнее на отдельных составляющих нашего привычного рациона, для этого заглянем в настольную книгу современного онколога Devita, Hellman, and Rosenberg’s cancer: principles & practice of oncology.

Наиболее важное влияние диеты на риск развития рака опосредовано массой тела. Избыточный вес, ожирение и пассивный образ жизни являются основными факторами риска развития рака.

В большом исследовании Американского онкологического общества, тучные люди имели значительно более высокую смертность от всех видов рака и, в частности, от колоректального рака, рака молочной железы в постменопаузе, рака тела матки, рака шейки матки, рака поджелудочной железы и рака желчного пузыря, чем у их сверстников с нормальной массой тела.

Ожирение и, в частности, окружность талии являются предикторами заболеваемости раком толстой кишки у женщин и мужчин. Увеличение веса на 10 кг или более связано со значительным увеличением в постменопаузе заболеваемости рака молочной железы среди женщин, которые никогда не использовали заместительную гормональную терапию, в то время как потеря веса после менопаузы существенно уменьшает риск рак молочной железы. Избыточный вес тесно связан с эндогенным уровнем эстрогена, который, вероятно, способствует избыточному росту эндометрия и риску рака молочной железы в постменопаузе.

Причины возникновения других видов рака менее ясна, но избыточный вес тела также связан с более высоким уровнем циркулирующего инсулина, инсулиноподобного фактора роста (IGF) -1, и С-пептида (маркер секреции инсулина), низким уровнем связывания белков с половыми гормонами и IGF-1, а также с более высокими уровнями различных воспалительных факторов, все из которых могут гипотетические быть связаны с риском развития различных видов рака.

Международным агентством по изучению рака алкоголь классифицируется как канцероген. Потребление алкоголя увеличивает риск многочисленных видов рака, в том числе печени, пищевода, глотки, полости рта, гортани, молочной железы и колоректального рака в зависимости от дозы.Фактические данные доказывают, что чрезмерное потребление алкоголя увеличивает риск первичного рака печени, возможно, через цирроз и алкогольный гепатит.

Механизмы могут включать в себя прямое повреждение клеток в верхних отделах желудочно-кишечного тракта; модуляцию метилирования ДНК, который влияет на восприимчивость ДНК к мутациям; и увеличению количества ацетальдегида, основного метаболита спирта, который усиливает пролиферацию эпителиальных клеток, образуют агенты, повреждающие ДНК, и является признанным канцерогеном.

Связь между потреблением алкоголя и раком молочной железы примечательна тем, что небольшой, но значительный риск был обнаружен даже при потреблении одного напитка в день. Механизмы могут включать в себя взаимодействие с фолиевой кислотой, увеличение уровня эндогенных эстрогенов, и повышение концентрации ацетальдегида.

Интерес к пищевому жиру в качестве причины раки начался в первой половине 20-го века, когда исследования “Танненбаум” показали, что диета с высоким содержанием жира может способствовать росту опухоли у животных. Особенно сильные корреляции были замечены с риском развития рака молочной железы, толстой кишки, простаты и эндометрия, которые являются наиболее важными видами рака не по причине курения в развитых странах.

Эти корреляции были характерны для животного жира (особенно для красного мяса), но не для растительного жира.

Фрукты и овощи гипотетически должны вносить существенный вклад в профилактику рака, потому что они богаты веществами, обладающими потенциально противораковыми свойствами. Фрукты и овощи содержат антиоксиданты и минералы и являются хорошими источниками клетчатки, калия,каротиноидов, витамина С, фолиевой кислоты и других витаминов.

Несмотря на то, что фрукты и овощи составляют менее 5% от общего калоража в большинстве стран по всему миру, концентрация микроэлементов в этих продуктах больше, чем в большинстве других.

Связь между потреблением фруктов и овощей и заболеваемостью раком толстой или прямой кишки рассматривалась по крайней мере в шести крупных исследованиях. В некоторых из этих проспективных исследований наблюдалась обратная зависимость для отдельных продуктов или подгруппы фруктов или овощей.

Результаты крупнейшего исследования среди медсестер “Health Study”и среди медицинских работников “Follow-Up Study” не показывают никакой важной связи между потреблением фруктов и овощей и уменьшением количества случаев рака толстой или прямой кишки во время 1,743,645 наблюдений. В этих двух больших популяциях диета постоянна анализировалась в течение периода наблюдения с помощью подробного анкетирования участников об их каждодневном рационе.

Аналогичным образом, в проспективном исследовании “Pooling Project”, включающем 14 исследований, 756217 участников и 5838 случаев рака толстой кишки, никакой связи с общим риском развития рака толстой кишки не было найдено.

Анализ исследований Health Study и Follow-Up Study, включающих более 9000 случаев заболевания раком, не выявил существенной пользы потребления фруктов и овощей для общей заболеваемости раком. Несмотря на то, что обильное потребление овощей и фруктов не может снизить риск развития опухолей, тем не менее есть существенная польза для защиты организма от сердечно-сосудистых заболеваний.

Под термином “пищевые волокна” с 1976 года понимается “совокупность всех полисахаридов растений и лигнин, которые устойчивы к гидролизу пищеварительными ферментами человека”. Волокна, как растворимые, так и нерастворимые, ферментируются просветными бактериями толстой кишки.

Среди всех свойств волокон, важным для профилактики рака являются их эффект «набухания», что сокращает время прохождения химуса по ободочной кишке и позволяет связывать потенциально канцерогенные химические вещества. Волокна могут также помогать просветным бактериям в производстве жирных кислот с короткой цепью, которые могут непосредственно обладать антиканцерогенными свойствами.

Некоторые исследователи считают, что пищевые волокна могут снизить риск развития рака молочной железы за счет снижения кишечной абсорбции эстрогенов и прохождения их через билиарную систему.

Регулярное потребление молока связано с незначительным снижением риска развития колоректального рака, что было показано в крупном мета-анализе когортных исследований, возможно из-за содержания в нём кальция. По результатам нескольких рандомизированных исследований, добавление кальция в рацион снижает риск развития колоректального рака и аденом.

С другой стороны, в нескольких исследованиях высокое потребление кальция или молочных продуктов было ассоциировано с повышенным риском рака простаты, в частности, со смертельным исходом рака простаты. Употребление трех или более порций молочных продуктов продуктов в день было связано с раком эндометрия у женщин в постменопаузе, не использующих гормональную терапию.

Высокое потребление лактозы из молочных продуктов также было связано с умеренно высоким риском развития рака яичников.

В 1980 году Гарленд выдвинул гипотезу, что солнечный свет и витамин D может снизить риск развития рака толстой кишки. С тех пор, существенное количество исследований было проведено по поводу обратной связи между циркулирующим 25-гидроксивитамином D(25 [OH] D) и риском колоректального рака. Было показано, что уровень витамина D может, в частности влиять на прогноз колоректального рака; смертность от колоректального рака составила на 72% ниже среди лиц с концентрацией 25 (OH) D 80 нмоль / л или выше.

Высокая плазменная концентрация витамина D связаны с уменьшением риска развития некоторых других видов рака, включая рак молочной железы, простаты, особенно со смертельным исходом, и яичника.

Вышеизложенные факты доказывают, что в мире онкологии вопрос о рациональном и профилактическом питании остаётся открытым. Однако, на основании уже имеющихся данных мы можем сформулировать некоторые рекомендации, сформулированные Американским Обществом против рака:

1. Не пренебрегайте регулярными физическими нагрузками. Физическая активность является основным способом контроля веса, а это, как мы уже выяснили, снижает риск развития некоторых видов рака, особенно рака толстой кишки.
2. Избегайте избыточного веса. Положительный энергетический баланс приводит к избыточному отложению жира в организме, что является одним из наиболее важных факторов риска развития рака.
3. Ограничьте потребление алкоголя. Это способствует уменьшению риска развития многих видов рака, а также уменьшает смертность (в том числе и онкологических больных) от несчастных случаев.
4. Потребляйте много фруктов и овощей. Частое потребление фруктов и овощей во взрослой жизни, вероятно, не играет существенной роли в заболеваемости раком, но уменьшает риск развития сердечно-сосудистых заболеваний.
5. Потребляйте цельное зерно и избегайте рафинированных углеводов и сахаров. Регулярное потребление цельного зерна вместо продуктов из рафинированной муки и низкое потребление рафинированного сахара снижает риск развития сердечно-сосудистых заболеваний и диабета.
6. Замените красное мясо рыбой, орехами и бобовыми, ограничьте потребление молочных продуктов. Потребление красного мяса увеличивает риск развития колоректального рака, диабета и ишемической болезни сердца, и должно быть в значительной степени снижено. Частое потребление молочных продуктов может увеличить риск развития рака простаты. Рыба, орехи и бобовые являются отличными источниками моно- и полиненасыщенных жиров и растительных белков и может способствовать снижению темпов развития сердечно-сосудистых заболеваний и диабета.
7. Рассмотрите вопрос о потреблении добавок с витамином D. Значительная часть населения, особенно тех, кто живет в более высоких широтах, испытывают дефицит витамина D. Большинство взрослых людей могут извлечь пользу от принятия 1000 МЕ витамина D3 в день в течение месяца при низкой интенсивности солнечного света. Витамин D будет, как минимум, снижать частоту переломов костей, и, вероятно, частоту рака ободочной и прямой кишки.

Подробнее с этими и многими другими рекомендациями можно ознакомиться в оригинальной статье American Cancer Society Guidelines on nutrition and physical activity for cancer prevention: reducing the risk of cancer with healthy food choices and physical activity.

1) Devita, Hellman, and Rosenberg’s cancer : principles & practice of oncology / editors, Vincent T. DeVita, Jr.,Theodore S. Lawrence, Steven A. Rosenberg ; with 404 contributing authors.—10th edition.

2) Doll R, Peto R. The causes of cancer: quantitative estimates of avoidable risks of cancer in the United States today. J Natl Cancer Inst 1981

3) Kushi LH, Doyle C, McCullough M, et al. American Cancer Society Guidelines on nutrition and physical activity for cancer prevention: reducing the risk of cancer with healthy food choices and physical activity. CA Cancer J Clin 2012.

источник

Общие свойства и классификация витаминов

В конце XIX в. было установлено, что организм человека и животного нуждается в постоянном поступлении с пищей белков, жиров, углеводов и ряда минеральных элементов. Вместе с тем были известны нарушения обмена веществ и ряд заболеваний, которые были связаны с дефицитом поступления с пищей каких-то других веществ. Честь экспериментального открытия новой, спе­цифической группы пищевых веществ принадлежит русскому ис­следователю Н. И. Лунину (1880г.). Польский ученый К. Функ дал им название «витамины», что значит жизненные амины.

Витамины —группа низкомолекулярных веществ различной химической природы, необходимых для нормального роста и жизнедеятельности организма. Они характеризуются следующими признаками:

• не синтезируются в организме человека, поэтому должны поступать с пищей. Одни из них (В₆, В₁₂, пантотеновая и фолиевая кислоты и некоторые другие) синтезируются микрофлорой кишечника, другие частично образуются в организме (например, никотиновая кислота из незаменимой аминокислоты триптофана), однако данные процессы не способны обеспечить потребность организма в этих веществах;
• не служат источником энергии или пластическим материалом. Потребность организма в них невелика и составляет в сутки доли грамма (например, С—0,07 г; В₁—0,002 г.; В₁₂ — 0,000003 г);
• поступая с пищей в малых количествах, оказывают влияние на биохимические процессы в организме. Большинство витаминов входит в состав активной группы ферментов (кофермента), опреде­ляя специфичность их действия. Другие регулируют проницаемость мембран;
• при недостаточном поступлении с пищей (или плохом усвое­нии) приводят к специфическим нарушениям обмена веществ и физиологических функций и даже возникновению болезней(авитаминозам и гиповитаминозам).

Витамины делят на две большие группы:водорастворимые и жирорастворимые, что определяет преимущественное их содержание в определенном рационе. Такая классификация имеет и физиолого-биохимическое значение: витамины, раствори­мые в жирах, могут накапливаться в организме человека, и поэто­му кратковременный дефицит их поступления не приводит к каким-либо неблагоприятным последствиям. При избыточном приеме с пищей жирорастворимых витаминов в больших дозах их концент­рация в липидах организма может существенно превышать норму, что в отдельных случаях приводит к неблагоприятным изменениям обмена или функциональным нарушениям(гипервитаминоз). Во­дорастворимые витамины практически не накапливаются в орга­низме, поэтому его чувствительность к их недостатку особенно ве­лика. При низком содержании или отсутствии в рационе водорастворимых витаминов специфические нарушения обмена возникают сравнительно быстро.

Ряд веществ (оротовая, пангамовая кислоты, холин, карнитин, витамин U) хотя и имеют большое значение для организма, но не обладают всеми характерными для витаминов свойствами, поэтому их относят к витаминоподобным веществам.

Не все витамины играют одинаковую роль в жизнедеятельности организма. Дефицит одних витаминов может привести к нарушениям обмена веществ, недостаток других — не только к изменениям обмена, но и к отклонениям физиологических функций; длительное отсутствие третьих — к серьезным расстройствам здоровья и даже смерти. Для 10 витаминов установлены нормы потребности в их организма в зависимости от возраста, пола и характера деятельности. Эти важнейшие и другие витамины, а также витаминоподобные вещества находят широкое применение в медицине и спортивной практике.

Водорастворимые витамины

Большинство водорастворимых витаминов проявляют биологическое действие в виде комплексных соединений с ферментами или ферментными системами, образуя коферменты и так влияют на процессы метоболизма. Водорастворимые витамины в свою очередь можно разделить на две группы:

1) витамины группы В, куда входят более 15 представителей;

2) витамины группы С — аскарбиновая кислота и витамин Р.

Тиамин — витамин В₁. (тиамин, аневрин)

Это первый из витаминов, выделенный в чистом виде. По химическому строению представляет собой сложное соединение, включающее пиримидиновое и тиазольное кольца;

Наличие серы и аминогруппы в составе витамина послужило основанием для его названия.

В организме витамин В₁; находится в форме пирофосфорного эфира — тиаминдифосфата (кокарбоксилазы) во всех органах и тканях:

Больше всего пирофосфорного эфира в печени, почках, сердце, мозгу, мышцах. Он является коферментом, катализирующим декарбоксилирование кетокислот (пировиноградной, α-кетоглутаровой). При недостатке витамина В₁ нарушается нормальное превращение углеводов, наблюдается повышенное накопление кетокислот в организме.

Тиамин играет также важную роль в процессах биосинтеза. В форме тиаминдифосфата он входит в состав другого фермента транскетолазы, который участвует в окислении углеводов по пентозному пути. Образующаяся пентоза используется для биосинтеза нуклеиновых кислот, ряда ферментов и других соединений, в состав которых входят пятиатомные углеводы.

При отсутствии в пище витамина В₁ у людей возникает заболевание бери-бери, у птиц и животных — полиневрит. Оба эти заболевания связаны с поражением нервных стволов. Наряду с этим резко изменяется сердечная деятельность, обнаруживаются нарушения в водном обмене, а также секреторной и моторной функций желудочно-кишечного тракта. Этот витамин очень устойчив в кислой среде. Выдерживает нагревание до 140 О С при рН=3.

Роль витамина В₁ в обмене достаточно изучена. Он оказывает определенное влияние на углеводный обмен, т.к. входит в фермент карбоксилазу, катализирующего расщепление промежуточного продукта углеводного обмена — ПВК. При недостатке В₁ эта кислота накапливается, что приводит к расстройству центральной нервной системы, которое проявляется в виде параличей, невритов, потере чувствительности.

Источником витамина В₁ являются в основном продукты растительного происхождения: мука грубого помола, неочищенный рис, горох, соя, отрубы, гречневая крупа. Сут потребность – 0,5 мг/1000ккал диеты.

Рибофлавин — витамин В₂. Этот витамин относится к числу витаминов, обладающих окраской (флавины). По химической природе рибофлавин — производное изоаллоксазина, к которому присоединен пятиатомный спирт рибитол (что и определило его название);

Рибофлавин обнаружен во всех органах и тканях животного организма. Он встречается как в свободном виде, так и в соедине­нии с белком. Наиболее богаты рибофлавином печень, а также почки, в мышцах и в мозгу его в 6-10 раз меньше, чем в печени. Широкое распространение рибофлавина соответствует его важной роли в обмене веществ:

1) В форме флавинадениндинуклеотида (ФАД) рибофлавин является коферментом оксидоредуктаз, осуществляющих перенос водорода по дыхательной цепи.

2) принимает участие в белковом обмене, о чем свидетельствует положительное влияние рибофлавина на использование белка в период роста организма.

Главным признаком В₂-авитаминоза является заболевание глаз — сперва легкая утомляемость, затем вплоть до поражения роговицы и хрусталика. При недостатке В₂ часто имеет место развитие анемии.

Особенно богатыми источниками витамина В₂ являются пивные дрожжи, рыбная мука, коровье масло, молоко, печень, почки и сердечная мышца. Сут потребность – 0,5 мг/1000ккал диеты.

Пантотеновая кислота — витамин В₃. В состав пантотеновой кислоты входит β-аланин и пантоевая кислота:

Роль пантатеновой кислоты в обмене веществ заключается в том, что она входит в состав КоА, принимающего участие в окислении жирных кислот, а также пировиноградной и лимонной, т.е. выступает в качестве промежуточного вещества — метаболита, связывающего углеводный и жировой обмен.

В₃ содержится в больших количествах в дрожжах, яичном желтке, печени, мясе, молоке, зеленых частях растений. Много этого витамина в картофеле, помидорах, цветной капусте. 5-10 мг/сутки

Пантотеновая кислота является активной группой коэнзима А, играющего важную роль в превращениях пировиноградной и α-кетоглутаровой кислоты. Соединение коэнзима А с уксусной кислотой (ацетил-коэнзим А) образуется не только в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, но и при β-окислении жирных кислот, дезаминировании некоторых аминокислот (например, аланина). Следовательно, ацетил-коэнзим А является связующим звеном между обменом жиров, углеводов и ряда аминокислот при их аэробном окислении в цикле трикарбоновых кислот. Коэнзим А участвует в окислении и синтезе жирных кислот. Пантотеновая кислота играет важную роль в обмене веществ всех органов и тканей. По-видимому, этим объясняется ее широкое распространение в растительном и животном мире.

Никотиновая кислота — витамин РР, антипеллагрический. Это сравнительно простое соединение. Витаминными свойствами обладают никотиновая кис­лота и ее амид:

Никотинамид входит в активную группу ряда ферментов дыхательной цепи. Известны два вида коферментов, в которые входит никотинамид: никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Ферменты, в состав которых входит НАДФ, являются переносчиками водорода от одного субстрата на другой, т. е. участвуют в анаэробном окислении субстратов. НАДФ, кроме того, участвует в процессах биосинтеза. В связи с этим при недостатке никотиновой кислоты нарушаются процессы биологического окисления и образования ряда веществ, синтезируемых в организме.

Признаки В₅-витаминной недостаточности можно охарактеризовать тремя Д: 1) дерматиты — специфические заболевания кожи; 2) Деменция — слабоумие; 3) Диаррея — нарушение работы пищеварительного тракта — расстройства. Заболевания чаще встречаются в тропической местности. У человека поражаются открытые участки кожи — лицо, руки, ноги. У животных это заболевание носит название “черного языка”.

Никотиновая кислота или витамин В₅ никакого отношения к никотину не имеет. Значительные количества никотиновой кислоты содержится в дрожжах, рисовых и пшеничных отрубях. Печени, мясе, картофеле, гречке. 15-25 мг/сутки

Пиридоксин — витамин В₆, антидерматитный. В₆ — белое кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде и спирте. Он устойчив по отношению к кислотам и щелочам, но разрушается под влиянием света.

Свойством этого витамина обладают три сходных по строению производных пиримидина: пиридоксин, пиридоксаль и пиридоксамин. В живых организмах в процессе обмена они могут переходить друг в друга, однако у человека обнаружены лишь два последних соединения.

Пиридоксин Пиридоксаль Пиридоксамин

Влияние витамина В₆ на процессы метаболизма выражается в том, что он входит в состав ферментов, катализирующих реакции переаминирования и декарбоксилирования аминокислот.

Являют­ся коферментами ряда важнейших ферментов, осуществляющих регуляцию белкового обмена. Наиболее важные из них — аминотрансферазы, при участии которых путем переноса аминогруппы с аминокислоты на кетокислоту осуществляется биосинтез новых, недостающих заменимых аминокислот, одновременно образуется кетокислота. Пиридоксин входит в состав других ферментов — декарбоксилаз аминокислот. При его участии из аминокислот обра­зуются амины, ряд из них (серотонин, гистамин, γ-аминомасляная кислота) играет важную роль в регуляции обмена веществ, функции нервной системы и других органов. Пиридоксин участвует так же в обмене углеводов, входя в состав фермента фосфорилазы, который расщепляет гликоген.

Авитаминоз В₆ наблюдается у людей и животных. При этом характерно выпадение шерсти у животных, шелушение кожи, специфические дерматиты, подобные пеллагре как при недостатке витамина В₅, но не поддающиеся лечению витамином В₅.

Содержится витамин В₆ в значительных количествах в отрубях, зародышах пшеницы, дрожжах, бобах, почках, печени. 2-3 мг/сутки

Цианкобаламин — витамин В₁₂. Это наиболее сложный по строению из известных в настоящее время витаминов. Его молеку­лярная масса 1356. В составе молекулы цианкобаламина имеется кольцо, сходное с порфирином гемоглобина, однако в центре нахо­дится не железо, а кобальт и цианогруппа:

Как видно из представленной формулы, витамин В₁₂ состоит двух частей: порфириноподобной и нуклеотидной. В чистом виде он представляет собой кристаллическое вещество темно-красного цвета.

Особенностью обмена витамина В₁₂ является то, что он усваивается из желудочно-кишечного тракта только при наличии в содержимом желудка специального мукопротеина (вырабатываемого стенкой желудка), который предохраняет витамин от разрушения и обеспечивает всасывание.

Биохимическая роль витамина В₁₂ многогранна. Он входит в состав кофермента (кобамидный кофермент). Ферменты, содержащие кобамидный кофермент, влияют на реакцию ацетилирования (образования ацетил-коэнзима А), благодаря чему ускоряется процесс биологического окисления уксусной и пировиноградной| кислот. Наиболее важно участие витамина В₁₂ в синтезе пуриновых и пиримидиновых оснований, т. е. в образовании РНК ДНК. Стимулируя их биосинтез, кобамидные ферменты влияют на синтез белка, что проявляется в виде анаболического эффекта. Витамин В₁₂ участвует в обмене метионина, переносе метилных групп, что определяет его положительное влияние на жировой обмен (липотропное действие).

При недостатке или отсутствии этого витамина нарушается процесс кроветворения и развивается злокачественная анемия. Характерно также, что при В₁₂-авитаминозе наблюдается резкое снижение кислотности желудочного сока. В₁₂ содержится в печени, почках, отходах промышленности антибиотиков и т.д. Роль его в обмене веществ сводится к тому, что он способен переносить метильные группы -СН₃, участвует в синтезе пуриновых и пиримидиновых оснований, влияет на общий уровень обмена веществ.

Витамин В₁₂ синтезируется исключительно микроорганизмами, в том числе микрофлорой кишечника. Сут. потребность – 50 мкг

Фолиевая кислота — витамин В_с. Название кислоты связано с тем, что она в больших количествах обнаружена в листьях шпината. Фолиевая кислота состоит из трех компонентов: птеридина, парааминобензойной и глютаминовой кислот:

Фолиевая кислота — важный кофактор ряда сложных ферментных систем у человека и животных. Она участвует в стимулировании процессов биосинтеза ряда веществ с использованием простых (одноуглеродистых) соединений, а также в синтезе тимина, пурина, т. е. веществ, которые являются структурными элементамиприобразовании нуклеиновых кислот и некоторых ферментов (НАД, ФАД и др.). По ряду проявлений действие фолиевой кислоты сходно с действием витамина В₁₂, поэтому совместное влияние особенно отчетливо проявляется в стимулировании синтеза эритрицитов, белкового обмена и др. Оказывает влияние на органы кроветворения. Источником фолиевой кислоты служат: дрожжи, грибы, салат, помидоры, зеленый лук, печень, почки, сыр. 25-50 мкг/сут.

Аскорбиновая кислота — витамин С. Это ненасыщенное соединение, не содержащее карбоксильной группы. Наличие двух енольных гидроксилов определяет кислый характер соединения. Аскорбиновая кислота способна к обратимому окислению (дегидрированию) с образованием дегидроаскорбиновой кислоты, которая может присоединять атомы водорода (восстанавливаться), вновь превращаясь в аскорбиновую кислоту:

Эта способность аскорбиновой кислоты определяет ее участие в окислительно-восстановительных реакциях в качестве дополнительного переносчика водорода.

Витамин С, особенно дегидроаскорбиновая кислота, — малоустойчивое соединение. Поэтому содержание его в пищевых продуктах снижается в процессе длительного хранения. Витамин С разрушается при нагревании (приготовлении пищи), особенно интенсивно — в присутствии солей тяжелых металлов (медь, железо). Биохимическую роль витамина С связывают с возможным участием в окислительно-восстановительных реакциях. Витамин С влияет на состояние белкового обмена в мышцах; он участвует в образовании соединительнотканных белков (коллагена и др.), гормонов коры надпочечников, в регуляции обмена некоторых аминокислот (тирозина, пролина, лизина), нормализует активность некоторых ферментов (например, гиалуронидазы).

При недостатке или отсутствии витамина С в пищевых продуктах развивается заболевание цинга. Характерным признаком цинги является поражение стенок кровеносных сосудов, повышение их проницаемости. Сосуды становятся хрупкими, поэтому на деснах и коже появляются мелкие кровоизлияния. При цинге наблюдается также повреждение костей и особенно зубов, которые расшатываются и выпадают. Цинга в запущенных случаях может закончится смертью.

По химической природе аскорбиновая кислота близка к углеводам. Витамин С — белое кристаллическое вещество, хорошо растворимое в Н₂О, малоустойчиво.

Биологическая роль аскорбиновой кислоты разнообразна. Она принимает участие в синтезе соединительнотканных белков и белков костей, угнетает фермент, который расщепляет гиалуроновую кислоту. Последняя является склеивающим веществом стенок сосудов и капиляров. При недостатке витамина С происходит расщепление гиалуроновой кислоты и как следствие — признаки заболевания цинги — капиляры становятся хрупкими и ломкими. Аскорбиновая кислота оказывает воздействие на углеводный обмен, узменяя содержание гликогена в печени и сахара в крови; белковый и минеральный обмен; принимает участие в выработке гормонов коры надпочечников. При недостатке витамина С резко снижается устойчивость организма к инфекционным заболеваниям и некоторым ядам.

Больше всего витаминаС содержится в черной смородине, плодах шиповника, апельсинах, лимонах, красном перце, землянике, капусте, картофеле. Суточная потребность человека в нем составляет 50-70 мг, для спортсменов – до 120 мг/сут.

Биофлавоноиды—витамин Р (витамин проницаемости, рутин, цитрин). Это группа соединений, обладающих сходным биологическим действием и строением. Все они относятся к циклическим соединениям, близким по структуре к природным красителям. Витамин Р оказывает влияние на окислительно-восстановительные реакции, тормозит активность гиалуронидазы, что способствует сохранению нормальной проницаемости стенок кровеносных сосудов. Влияние на обмен веществ выражается в том, что вместе с аскорбиновой кислотой участвует в окислительно-восстановительных процессах, тормозит действие фермента гиалуронидаза, оказывает влияние на биосинтез нуклеотпротеидов. Витамин Р предохраняет витамин С от разрушения. 50-100 мг/сут

Витамин Н (биотин)- Недостаток этого витамина вызывает заболевание под названием “очковые глаза”, сопровождающееся краснотой и шелушением кожи вокруг глаз, воспалением волос и ногтей. Витамин Н принимает участие в синтезе пуриновых оснований, КоА, АТФ, реакциях карбоксилирования.

Содержится данный витамин в печени, яичном желтке, дрожжах, молоке, почках, сердце, в бобах, цветной капусте, пшеничной муке. Суточная потребность около 10 мкг.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: Увлечёшься девушкой-вырастут хвосты, займёшься учебой-вырастут рога 9763 — | 7655 — или читать все.

195.133.146.119 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

источник

По химическому строению и физико-химическим свойствам (в частности, по растворимости) витамины делят на 2 группы.

• Витамин В₁ (тиамин);
• Витамин В₂ (рибофлавин);
• Витамин РР (никотиновая кислота, никотинамид, витамин В₃);
• Пантотеновая кислота (витамин В₅);
• Витамин В₆ (пиридоксин);
• Биотин (витамин Н);
• Фолиевая кислота (витамин В_с, В₉);
• Витамин В₁₂ (кобаламин);
• Витамин С (аскорбиновая кислота);
• Витамин Р (биофлавоноиды).

• Витамин А (ретинол);
• Витамин D (холекальциферол);
• Витамин Е (токоферол);
• Витамин К (филлохинон).

Водорастворимые витамины при их избыточном поступлении в организм, будучи хорошо растворимыми в воде, быстро выводятся из организма.

Жирорастворимые витамины хорошо растворимы в жирах и легко накапливаются в организме при их избыточном поступлении с пищей. Их накопление в организме может вызвать расстройство обиена веществ, называемое гипервитаминозом, и даже гибель организма.

А. Водорастворимые витамины

1.Витамин B₁ (тиамин). Структура витамина включает пиримидиновое и тиазоловое кольца, соединённые метановым мостиком.

• Источники. Витамин В₁ — первый витамин, выделенный в кристаллическом виде К. Функом в 1912 г. Он широко распространён в продуктах растительного происхождения (оболочка семян хлебных злаков и риса, горох, фасоль, соя и др.). В организмах животных витамин В₁, содержится преимущественно в виде дифосфорного эфира тиамина (ТДФ); он образуется в печени, почках, мозге, сердечной мышце путём фосфорилирования тиамина при участии тиаминкиназы иАТФ.
• Суточная потребность взрослого человека в среднем составляет 2-3 мг витамина В₁. Но потребность в нём в очень большой степени зависит от состава и общей каяорийнос-ти пищи, интенсивности обмена веществ и интенсивности работы. Преобладание углеводов в пище повышает потребность организма в витамине; жиры, наоборот, резко уменьшают эту потребность.
• Биологическая роль витамина В, определяется тем, что в виде ТДФ он входит в состав как минимум трёх ферментов и ферментных комплексов: в составе пируват- и ос-кетоглутаратдегидрогеназных комплексов он участвует в окислительном декарбоксилировании пирувата и ос-кетоглутарата; в составе транскетолазы ТДФ участвует в

пентозофосфатном пути превращения углеводов.

• Основной, наиболее характерный и специфический признак недостаточности витамина В₁— полиневрит, в основе которого лежат дегенеративные изменения нервов. Вначале развивается болезненность вдоль нервных стволов, затем — потеря кожной чувствительности и наступает паралич (бери-бери). Второй важнейший признак заболевания — нарушение сердечной деятельности, что выражается в нарушении сердечного ритма, увеличении размеров сердца и в появлении болей в области сердца. К характерным признакам заболевания, связанного с недостаточностью витамина В₁относят также нарушения секреторной и моторной функций ЖКТ; наблюдают снижение кислотности желудочного сока, потерю аппетита, атонию кишечника.

2. Витамин В₂ (рибофлавин). В основе структуры витамина В₂ лежит структура изоаллоксазина, соединённого со спиртом рибитолом.

Рибофлавин представляет собой кристаллы жёлтого цвета (от лат. flavos — жёлтый), слабо растворимые в воде.

• Главные источники витамина В₂ — печень, почки, яйца, молоко, дрожжи. Витамин содержится также в шпинате, пшенице, ржи. Частично человек получает витамин В₂ как продукт жизнедеятельности кишечной микрофлоры.
• Суточная потребность в витамине В₂ взрослого человека составляет 1,8-2,6 мг.
• Биологические функции. В слизистой оболочке кишечника после всасывания витамина происходит образование коферментов FMN и FAD по схеме:

• Коферменты FAD и FMN входят в состав флавиновых ферментов, принимающих участие в окислительно-восстановительных реакциях (см. разделы 2, 6, 9, 10).
• Клинические проявления недостаточности рибофлавина выражаются в остановке роста у молодых организмов. Часто развиваются воспалительные процессы на слизистой оболочке ротовой полости, появляются длительно незаживающие трещины в углах рта, дерматит носогубной складки. Типично воспаление глаз: конъюнктивиты, васкуляризация роговицы, катаракта. Кроме того, при авитаминозе В₂ развиваются общая мышечная слабость и слабость сердечной мышцы.

3. Витамин РР (никотиновая кислота, никотинамид, витамин B₃)

• Источники. Витамин РР широко распространён в растительных продуктах, высоко его содержание в рисовых и пшеничных отрубях, дрожжах, много витамина в печени и почках крупного рогатого скота и свиней. Витамин РР может образовываться из триптофана (из 60 молекул триптофана может образоваться 1 молекула никотинамида), что снижает потребность в витамине РР при увеличении количества триптофана в пище.
• Суточная потребность в этом витамине доставляет для взрослых 15-25 мг, для детей — 15 мг.
• Биологические функции. Никотиновая кислота в организме входит в состав NAD и NADP, выполняющих функции коферментов различных дегидрогеназ (см. раздел 2). Синтез NAD в организме протекает в 2 этапа:

• NADP образуется из NAD путём фосфорилирования под действием цитоплазматической NAD-киназы.

• Недостаточность витамина РР приводит к заболеванию «пеллагра», для которого характерны 3 основных признака: дерматит, диарея, деменция («три Д»), Пеллагра проявляется в виде симметричного дерматита на участках кожи, доступных действию солнечных лучей, расстройств ЖКТ (диарея) и воспалительных поражений слизистых оболочек рта и языка. В далеко зашедших случаях пеллагры наблюдают расстройства ЦНС (деменция): потеря памяти, галлюцинации и бред.

4. Пантотеновая кислота (витамин B₅)

Пантотеновая кислота состоит из остатков D-2,4-дигидрокси-3,3-диметилмасляной кислоты и β-аланина, соединённых между собой амидной связью:

Пантотеновая кислота — белый мелкокристаллический порошок, хорошо растворимый в воде. Она синтезируется растениями и микроорганизмами, содержится во многих продуктах животного и растительного происхождения (яйцо, печень, мясо, рыба, молоко, дрожжи, картофель, морковь, пшеница, яблоки). В кишечнике человека пантотеновая кислота в небольших количествах продуцируется кишечной палочкой. Пантотеновая кислота — универсальный витамин, в ней или её производных нуждаются человек, животные, растения и микроорганизмы.

• Суточная потребность человека в пантотеновой кислоте составляет 10-12 мг.
• Биологические функции. Пантотеновая кислота используется в клетках для синтеза кофермен-тов: 4-фосфопантотеина и КоА (рис. 3-1). 4-фосфопантотеин — коферменг пальмитоилсинтазы. КоА участвует в переносе ацильных радикалов в реакциях общего пути катаболизма (см. раздел 6), активации жирных кислот, синтеза холестерина и кетоновьж тел (см. раздел 8), синтеза ацетилглюкозаминов (см. раздел 15), обезвреживания чужеродных веществ в печени (см. раздел 12).
• Клинические проявления недостаточности витамина. У человека и животных развиваются дерматиты, дистрофические изменения желёз внутренней секреции (например, надпочечников), нарушение деятельности нервной системы (невриты, параличи), дистрофические изменения в сердце, почках, депигментация и выпадение волос и шерсти у животных» потеря аппетита, истощение. Низкий уровень пантотената в крови у людей часто сочетается с другими гиповитаминозами (В. В2) и проявляется как комбинированная форма гиповитаминоза.

5. Витамин В₆(пиридоксин, пиридоксаль,
пиридоксамин)

В основе структуры витамина В₆ лежит пиридиновое кольцо. Известны 3 формы витамина В₆, отличающиеся строением замещающей группы у атома углерода в п-положении к атому азота. Все они характеризуются одинаковой биологической активностью.

Рис. 3-1. Строение КоА и 4′-фосфопантотеина. 1 — тиоэтаноламин; 2 — аденозил-3′-фосфо-5′-дифосфат; 3 — пантотеновая кислота; 4 — 4′-фосфопантотеин (фосфорилированная пантотеновая кислота, соединённая с тиоэтаноламином).

Все 3 формы витамина — бесцветные кристаллы, хорошо растворимые в воде.

• Источники витамина В₆ для человека — такие продукты питания, как яйца, печень, молоко, зеленый перец, морковь, пшеница, дрожжи. Некоторое количество витамина синтезируется кишечной флорой.
• Суточная потребность составляет 2-3 мг.
• Биологические функции. Все формы витамина В6 используются в организме для синтеза кофер-ментов: пиридоксальфосфата и пиридоксаминфосфата. Коферменты образуются путём фос-форилирования по гидроксиметильной группе в пятом положении пиримидинового кольца при участии фермента пиридоксалькиназы и АТФ как источника фосфата.

• Пиридоксалевые ферменты играют ключевую роль в обмене аминокислот: катализируют реакции трансаминирования и декарбоксилирования аминокислот, участвуют в специфических реакциях метаболизма отдельных аминокислот: серина, треонина, триптофана, серосодержащих аминокислот, а также в синтезе тема (см. разделы 9, 12).
• Клинические проявления недостаточности витамина. Авитаминоз В₆ у детей проявляется повышенной возбудимостью ЦНС, периодическими судорогами, что связано, возможно, с недостаточным образованием тормозного медиатора ГАМК (см. раздел 9), специфическими дерматитами. У взрослых признаки гиповитаминоза В₆ наблюдают при длительном лечении туберкулёза изониазидом (антагонист витамина В₆). При этом возникают поражения нервной системы (полиневриты), дерматиты.

6. Биотип (витамин Н)

В основе строения биотина лежит тиофено-вое кольцо, к которому присоединена молекула мочевины, а боковая цепь представлена валерьяновой кислотой.

• Источники. Биотин содержится почти во всех продуктах животного и растительного происхождения. Наиболее богаты этим витамином печень, почки, молоко, желток яйца. В обычных условиях человек получает достаточное количество биотина в результате бактериального синтеза в кишечнике.
• Суточная потребность биотина у человека не превышает 10 мкг.
• Биологическая роль. Биотин выполняет коферментную функцию в составе карбоксилаз: он участвует в образовании активной формы СО₂.

• В организме биотин используется в образо­вании малонил-КоА из ацетил-КоА (см. раздел 8), в синтезе пуринового кольца (см. раздел 10), а также в реакции карбоксили-рования пирувата с образованием оксало-ацетата (см. раздел 6). Клинические проявления недостаточности био­тина у человека изучены мало, поскольку бак­терии кишечника обладают способностью синтезировать этот витамин в необходимых количествах. Поэтому картина авитаминоза проявляется при дисбактериозах кишечника, например, после приёма больших количеств антибиотиков или сульфамидных препаратов, вызывающих гибель микрофлоры кишечни­ка, либо после введения в рацион большого количества сырого яичного белка. В яичном белке содержится гликопротеин авидин, ко­торый соединяется с биотином и препятству­ет всасыванию последнего из кишечника. Ави­дин (молекулярная масса 70 000 кД) состоит из четырёх идентичных субъединиц, содер­жащих по 128 аминокислот; каждая субъеди­ница связывает по одной молекуле биотина.
• При недостаточности биотина у человека развиваются явления специфического дерматита, характеризующегося покраснением и шелушением кожи, а также обильной секрецией сальных желёз (себорея). При авитаминозе витамина Н наблюдают также выпадение волос и шерсти у животных, поражение ногтей, часто отмечают,боли в мышцах, усталость, сонливость и депрессию.

7. Фолиевая кислота (витамин В_c, витамин B₉)

Фолиевая кислота состоит из трёх структурных единиц: остатка птеридина (I), парааминобензойной (II) и глутаминовой (III) кислот.

Витамин, полученный из разных источников, может содержать 3-6 остатков глутаминовой кислоты. Фолиевая кислота была вьщелена в 1941 г. из зелёных листьев растений, в связи с чем и получила своё название (от лат. folium — лист).

• Источники. Значительное количество этого витамина содержится в дрожжах, а также в печени, почках, мясе и других продуктах животного происхождения.
• Суточная потребность в фолиевой кислоте колеблется от 50 до 200 мкг; однако вследствие плохой всасываемости этого витамина рекомендуемая суточная доза — 400 мкг.
• Биологическая роль фолиевой кислоты определяется тем, что она служит субстратом для синтеза коферментов, участвующих в реакциях переноса одноуглеродных радикалов различной степени окисленности: метальных, оксиметильных, формильных и других. Эти коферменты участвуют в синтезе различных веществ: пуриновых нуклеотидов, превращении с!УМФ в сПГМФ, в обмене глицина и серина (см. разделы 9, 10).
• Наиболее характерные признаки авитаминоза фолиевой кислоты — нарушение кроветворения и связанные с этим различные формы малокровия (макроцитарная анемия), лейкопения и задержка роста. При гиповитаминозе фолиевой кислоты наблюдают нарушения регенерации эпителия, особенно в ЖКТ,

Обусловленные недостатком пуринов и пиримидинов для синтеза ДНК в постоянно делящихся клетках слизистой оболочки. Авитаминоз фолиевой кислоты редко проявляется у человека и животных, так как этот витамин в достаточной степени синтезируется кишечной микрофлорой. Однако использование сульфаниламидных препаратов для лечения ряда заболеваний может вызвать развитие авитаминозов. Эти препараты — структурные аналоги парааминобензойной кислоты, ингибирующие синтез фолиевой кислоты у микроорганизмов (см. раздел 2). Некоторые производные птеридина (аминоптерин и метотрексат) тормозят рост почти всех организмов, нуждающихся в фолиевой кислоте. Эти препараты находят применение в лечебной практике для подавления опухолевого роста у онкологических больных.

8. Витамин В₁₂ (кобаламин)

Витамин В₁₂ был выделен из печени в кристаллическом виде в 1948 г. В 1955 г. Дороти Ходжкен с помощью рештено-структурного анализа расшифровала структуру этого витамина. За эту работу в 1964 г. ей была присуждена Нобелевская премия. Витамин В₁₂ — единственный витамин, содержащий в своём составе металл кобальт (рис. 3-2).

• Источники. Ни животные, ни растения не способны синтезировать витамин В₁₂. Это единственный витамин, синтезируемый почти исключительно микроорганизмами: бактериями, актиномицетами и сине-зелёными водорослями. Из животных тканей наиболее богаты витамином В₁₂ печень и почки. Недостаточность витамина в тканях животных связана с нарушением всасывания кобала-мина из-за нарушения синтеза внутреннего фактора Касла, в соединении с которым он и всасывается. Фактор Касла синтезируется обкладочными клетками желудка. Это — гликопротеин с молекулярной массой 93 000 Д. Он соединяется с витамином В]2 при участии ионов кальция. Гипоавитаминоз В₁₂ обычно сочетается с понижением кислотности желудочного сока, что может быть результатом повреждения слизистой оболочки желудка. Гипоавитаминоз В₁₂ может развиться также после тотального удаления желудка при хирургических операциях.
• Суточная потребность в витамине В₁₂ крайне мала и составляет всего 1-2 мкг.
• Витамин В₁₂ служит источником образования двух коферментов: метилкобаламина в цитоплазме и дезоксиаденозилкобаламина в митохондриях (рис. 3-2).
  • Метил-В₁₂ — кофермент, участвующий в образовании метионина из гомоцистеина. Кроме того, метил-В₁₂ принимает участие в превращениях производных фолиевой кислоты, необходимых для синтеза нуклеоти-дов — предшественников ДНК и РНК.
  • Дезоксиаденозилкобаламин в качестве кофермента участвует в метаболизме жирных кислот с нечётным числом углеродных атомов и аминокислот с разветвлённой углеводородной цепью (см. разделы 8, 9).
• Основной признак авитаминоза В₁₂ — макроцитарная (мегалобластная) анемия. Для этого заболевания характерны увеличение размеров эритроцитов, снижение количества эритроцитов в кровотоке, снижение концентрации гемоглобина в крови. Нарушение кроветворения связано в первую очередь с нарушением обмена нуклеиновых кислот, в частности синтеза ДНК в быстроделящихся клетках кроветворной системы. Помимо нарушения кроветворной функции, для авитаминоза В₁₂ специфично также расстройство деятельности нервной системы, объясняемое токсичностью метилмалоновой кислоты, накапливающейся в организме при распаде жирных кислот с нечётным числом углеродных атомов, а также некоторых аминокислот с разветвлённой цепью.

9. Витамин С (аскорбиновая кислота)

Аскорбиновая кислота — лактон кислоты, близкой по структуре к глюкозе. Существует в двух формах: восстановленной (АК) и окисленной (дегидроаскорбиновой кислотой, ДАК).

Рис. 3-2. Структура витамина В₁₂ (1) и его коферментные формы — метилкобаламин (2) и 5-дезоксиаденозилкобаламин (3).

Обе эти формы аскорбиновой кислоты быстро и обратимо переходят друг в друга и в качестве коферментов участвуют в окислительно-восстановительных реакциях. Аскорбиновая кислота может окисляться кислородом воздуха, пероксидом и другими окислителями. ДАК легко восстанавливается цистеином, глутатионом, сероводородом. В слабощелочной среде происходят разрушение лактонового кольца и потеря биологической активности. При кулинарной обработке пищи в присутствии окислителей часть витамина С разрушается.

• Источники витамина С — свежие фрукты, овощи, зелень (табл. 3-1).
• Суточная потребность человека в витамине С составляет 50-75 мг.
• Биологические функции. Главное свойство аскорбиновой кислоты — способность легко

Таблица 3-1. Содержание аскорбиновой кислоты в некоторых пищевых продуктах и растениях

окисляться и восстанавливаться. Вместе с ДАК она образует в клетках окислительно-восстановительную пару с редокс-потенциалом +0,139 В. Благодаря этой способности аскорбиновая кислота участвует во многих реакциях гидроксилирования: остатков Про и Лиз при синтезе коллагена (основного белка соединительной ткани), при гидроксилировании дофамина, синтезе стероидных гормонов в коре надпочечников (см. разделы 9, 11).

• В кишечнике аскорбиновая кислота восстанавливает Fe 3+ в Fe 2+ , способствуя его всасыванию, ускоряет освобождение железа из ферритина (см. раздел 13), способствует превращению фолата в коферментные формы. Аскорбиновую кислоту относят к природным антиоксидантам (см. раздел 8). Большое значение этой роли витамина С придавал известный американский учёный Л. Полинг, дважды лауреат Нобелевской премии. Он рекомендовал использовать для профилактики и лечения ряда заболеваний (например, простудных) большие дозы аскорбиновой кислоты (2-3 г).
• Клинические проявления недостаточности витамина С. Недостаточность аскорбиновой кислоты приводит к заболеванию, называемому цингой (скорбут). Цинга, возникающая у человека при недостаточном содержании в пищевом рационе свежих фруктов и овощей, описана более 300 лет назад, со времени проведения длительных морских плаваний и северных экспедиций. Это заболевание связано с недостатком в пище витамина С. Болеют цингой только человек, приматы и морские свинки. Главные проявления авитаминоза обусловлены в основном нарушением образования коллагена в соединительной ткани. Вследствие этого наблюдают разрыхление дёсен, расшатывание зубов, нарушение целостности капилляров (сопровождающееся подкожными кровоизлияниями). Возникают отёки, боль в суставах, анемия. Анемия при цинге может быть связана с нарушением способности использовать запасы железа, а также с нарушениями метаболизма фолиевой кислоты.

10. Витамин Р (биофлавоноиды)

В настоящее время известно, что понятие «витамин Р» объединяет семейство биофлавоноидов (катехины, флавононы, флавоны). Это очень разнообразная группа растительных полифенольных соединений, влияющих на проницаемость сосудов сходным образом с витамином С.

Наиболее богаты витамином Р лимоны, гречиха, черноплодная рябина, чёрная смородина, листья чая, плоды шиповника.

• Суточная потребность для человека точно не установлена.
• Биологическая роль флавоноидов заключается в стабилизации межклеточного матрикса соединительной ткани и уменьшении проницаемости капилляров. Многие представители группы витамина Р обладают гипотензивным действием.
• Клиническое проявление гипоавитаминоза витамина Р характеризуется повышенной кровоточивостью дёсен и точечными подкожными кровоизлияниями, общей слабостью, быстрой утомляемостью и болями в конечностях.

В таблице 3-2 перечислены суточные потребности, коферментные формы, основные биологические функции водорастворимых витаминов, а также характерные признаки авитаминозов.

Б. Жирорастворимые витамины

1. Витамин А (ретинол) — циклический, ненасыщенный, одноатомный спирт.

Источники. Витамин А содержится только в животных продуктах: печени крупного рогатого скота и свиней, яичном желтке, молочных продуктах; особенно богат этим витамином рыбий жир. В растительных продуктах (морковь, томаты, перец, салат и др.) содержатся каротиноиды, являющиеся провитаминами А. В слизистой оболочке кишечника и клетках печени содержится специфический фермент каротиндиоксигеназа, превращающий

Таблица 3-2. Водорастворимы® витамины

каротиноиды в активную форму витамина А.

• Суточная потребность витамина А взрослого человека составляет от 1 до 2,5 мг витамина или от 2 до 5 мг р-каротинов. Обычно активность витамина А в пищевых продуктах выражается в международных единицах; одна международная единица (ME) витамина А эквивалентна 0,6 мкг β-каротина и 0,3 мкг витамина А.
• Биологические функции витамина А. В организме ретинол превращается в ретиналь и ретиноевую кислоту, участвующие в регуляции ряда функций (в росте и дифференцировке клеток); они также составляют фотохимическую основу акта зрения.
• Наиболее детально изучено участие витамина А в зрительном акте (рис. 3-3). Светочувствительный аппарат глаза — сетчатка. Падающий на сетчатку свет адсорбируется и трансформируется пигментами сетчатки в другую форму энергии. У человека сетчатка содержит 2 типа рецепторных клеток: палочки и колбочки. Первые реагируют на слабое (сумеречное) освещение, а колбочки — на хорошее освещение (дневное зрение). Палочки содержат зрительный пигмент родопсин, а колбочки — йодопсин. Оба пигмента — сложные белки, отличающиеся своей белковой частью. В качестве кофермента оба белка содержат 11-цисретиналь, альдегидное производное витамина А.
• Ретиноевая кислота, подобно стероидным гормонам, взаимодействует с рецепторами в ядре клеток-мишеней. Образовавшийся комплекс связывается с определёнными участками ДНК и стимулирует транскрипцию генов (см. раздел 4). Белки, образующиеся в результате стимуляции генов под влиянием ретиноевой кислоты, влияют на рост, дифференцировку, репродукцию и эмбриональное развитие (рис. 3-4).
• Основные клинические проявления гиповитаминоза А. Наиболее ранний и характерный признак недостаточности витамина А у людей и экспериментальных животных — нарушение сумеречного зрения (гемералопия, или «куриная» слепота). Специфично для авитаминоза А поражение глазного яблока — ксерофтальмия, т.е. развитие сухости роговой оболочки глаза как следствие закупорки слёзного канала в связи с ороговением эпителия. Это, в свою очередь, приводит к развитию конъюнктивита, отёку, изъязвлению и размягчению роговой оболочки, т.е. к кера-томаляции. Ксерофтальмия и кератомаляция при отсутствии соответствующего лечения могут привести к полной потере зрения.

Рис. 3-3. Схема зрительного цикла. 1 — цис-ретиналь в темноте соединяется с белком опсином, образуя родопсин; 2 — под действием кванта света происходит фотоизомеризация 11-цисретинапя в транс-ретиналь; 3 — транс-ретиналь-опсин распадается на транс-ретиналь и опсин; 4 — поскольку пигменты встроены в мембраны светочувствительных клеток сетчатки, это приводит к местной деполяризации мембраны и возникновению нервного импульса, распространяющегося по нервному волокну; 5 — заключительный этап этого процесса — регенерация исходного пигмента. Это происходит при участии ретинальизомеразы через стадии: транс-ретиналь → транс-ретинол → цис-ретинол → цисретиналь; последний вновь соединяется с опсином, образуя родопсин.

Рис. 3-4. Действие ретиноидов в организме. Вещества (названия в рамках) — компоненты пищи.

• У детей и молодых животных при авитаминозе А наблюдают остановку роста костей, кератоз эпителиальных клеток всех органов и, как следствие этого, избыточное ороговение кожи, поражение эпителия ЖКТ, мочеполовой системы и дыхательного аппарата. Прекращение роста костей черепа приводит к повреждению тканей ЦНС, а также к повышению давления спинномозговой жидкости.

2. Витамины группы D (кальциферолы)

Кальциферолы — группа химически родственных соединений, относящихся к производным стеринов. Наиболее биологически активные витамины — D₂ и D₃. Витамин D₂ (эргокалыщферол), производное эргостерина — растительного стероида, встречающегося в некоторых грибах, дрожжах и растительных маслах. При облучении пищевых продуктов УФО из эргостерина получается витамин D₂, используемый в лечебных целях. Витамин D₃, имеющийся у человека и животных, — холекальциферол, образующийся в коже человека из 7-дегидрохолестерина под действием УФ-лучей (рис. 3-5).

Витамины D₂ и D₃ — белые кристаллы, жирные на ощупь, нерастворимые в воде, но хорошо

Рис. 3-5. Схема синтеза витаминов D₂ и D₃. Провитамины D₂ и D₃ — стерины, у которых в кольце В две двойные связи. При воздействии света в процессе фотохимической реакции происходит расщепление кольца В. А — 7-дегидрохолестерин, провитамин D₃, (синтезируется из холестерина); Б — эргостерин — провитамин D₂.

растворимые в жирах и органических растворителях.

• Источники. Наибольшее количество витамина D₃ содержится в продуктах животного происхождения: сливочном масле, желтке яиц, рыбьем жире.
• Суточная потребность для детей 12-25 мкг (500-1000 ME), для взрослого человека потребность значительно меньше.
• Биологическая роль. В организме человека витамин D₃ гидроксилируется в положениях 25 и 1 и превращается в биологически активное соединение 1,25-дигидроксихолекальциферол (калыщтриол). Калыщтриол выполняет гормональную функцию, участвуя в регуляции обмена Са 2+ и фосфатов, стимулируя всасывание Са 2+ в кишечнике и кальцификацию костной ткани, реабсорбцию Са 2+ и фосфатов в почках. При низкой концентрации Са 2+ или высокой концентрации D₃ он стимулирует мобилизацию Са 2+ из костей (см. раздел 11).
• Недостаточность. При недостатке витамина D у детей развивается заболевание «рахит», характеризуемое нарушением кальцификации растущих костей. При этом наблюдают деформацию скелета с характерными изменениями костей (Х- или о-образная форма ног, «чётки» на рёбрах, деформация костей черепа, задержка прорезывания зубов).
• Избыток. Поступление в организм избыточного количества витамина D₃ может вызвать гипервитаминоз D. Это состояние характеризуется избыточным отложением солей кальция в тканях лёгких, почек, сердца, стенках сосудов, а также остеопорозом с частыми переломами костей.

3. Витамины группы Е (токоферолы)

Витамин Е был выделен из масла зародышей пшеничных зёрен в 1936 г. и получил название токоферол. В настоящее время известно семейство токоферолов и токотриенолов, найденных в природных источниках. Все они — метальные производные исходного соединения токола, по строению очень близки и обозначаются буквами греческого алфавита. Наибольшую биологическую активность проявляет α-токоферол.

Токоферолы представляют собой маслянистую жидкость, хорошо растворимую в органических растворителях.

• Источники витамина Е для человека — растительные масла, салат, капуста, семена злаков, сливочное масло, яичный желток.
• Суточная потребность взрослого человека в витамине примерно 5 мг.
• Биологическая роль. По механизму действия токоферол является биологическим антиоксидантом. Он ингибирует свободнорадикальные реакции в клетках и таким образом препятствует развитию цепных реакций перекисного окисления ненасыщенных жирных кислот в липидах биологических мембран и других молекул, например ДНК (см. раздел 8). Токоферол повышает биологическую активность витамина А, защищая от окисления ненасыщенную боковую цепь.
• Клинические проявления недостаточности витамина Е у человека до конца не изучены. Известно положительное влияние витамина Е при лечении нарушения процесса оплодотворения, при повторяющихся непроизвольных абортах, некоторых форм мышечной слабости и дистрофии. Показано применение витамина Е для недоношенных детей и детей, находящихся на искусственном вскармливании, так как в коровьем молоке в 10 раз меньше витамина Е, чем в женском. Дефицит витамина Е проявляется развитием гемолитической анемии, возможно из-за разрушения мембран эритроцитов в результате ПОЛ.

4. Витамины К (нафтохиноны)

Витамин К существует в нескольких формах в растениях как филлохинон (К₁), в клетках кишечной флоры как менахинон (К₂).

• Источники витамина К — растительные (капуста, шпинат, корнеплоды и фрукты) и животные (печень) продукты. Кроме того, он синтезируется микрофлорой кишечника. Обычно авитаминоз К развивается вследствие

нарушения всасывания витамина К в кишечнике, а не в результате его отсутствия в пище.

• Суточная потребность в витамине взрослого составляет 1-2 мг. Биологическая функция витамина К связана с его участием в процессе свёртывания крови (рис. 3-6). Он участвует в активации факторов свёртывания крови: протромбина (фактор II), проконвертина (фактор VII), фактора Кристмаса (фактор IX) и фактора Стюарта (фактор X). Эти белковые факторы синтезируются как неактивные предшественники. Один из этапов активации — их карбокси-лирование по остаткам глутаминовой кислоты с образованием у-карбоксиглутамино-вой кислоты, необходимой для связывания ионов кальция (см. раздел 13). Витамин К участвует в реакциях карбоксилирования в качестве кофермента.
• Для лечения и предупреждения гиповитаминоза К используют синтетические производные нафтохинона: менадион, викасол, синкавит.
• Основное проявление авитаминоза К — сильное кровотечение, часто приводящее к шоку и гибели организма.

В таблице 3-3 перечислены суточные потребности и биологические функции жирорастворимых витаминов, а также характерные признаки авитаминозов.

Рис. 3-6. Роль витамина К в свёртывании крови.

Таблица 3-3. Жирорастворимые витамины

источник